What is W. V. O. Quine’s relationship to classical pragmatism? Although he resists the comparison to William James in particular, commentators have seen an affinity between his “web of belief” model of theory confirmation and James’s claim that our beliefs form a “stock” that faces new experience as a corporate body. I argue that the similarity is only superficial. James thinks our web of beliefs should be responsive not just to perceptual but also to emotional experiences in some cases; Quine (...) denies this. I motivate James’s controversial view by appealing to an episode in the history of medicine when a researcher self-experimented by swallowing a vial of bacteria that at the time had not been studied in much detail. The researcher’s commitment to his own as-yet untested hypothesis was based in part on emotional considerations. Finally, I argue that Quine’s insistence that emotions can never be relevant to adjusting our web of belief reflects a tacit holdover of one of logical positivism’s crucially anti-pragmatist commitments—that philosophy of science should focus exclusively on the context of justification, not the context of discovery. James’s emphasis on discovery as a (perhaps the) crucial locus for epistemological inquiry is characteristic of pragmatism in general. Since Quinean epistemology is always an epistemology of justification, he is not happily viewed as a member of the pragmatist tradition. (shrink)

OBJETIVO A gestação nos mamíferos domésticos é um processo fisiológico que implica mudanças físicas, metabólicas e hormonais na fêmea, que culminam com o nascimento de um novo indivíduo. Desta forma, a compreensão de tais mudanças e como estas favorecem um ambiente ideal de desenvolvimento embrionário inicial, até a placentação e a fisiologia envolvidas durante esses processos é fundamental na tomada de decisões quanto à saúde reprodutiva da fêmea, na seleção de futuras matrizes e até mesmo para a saúde fetal e (...) sanidade do novo animal. Neste capítulo, o estudante compreenderá de forma clara, concisa, didática e objetiva, as adaptações maternas e fetais para o estabelecimento da gestação após a fecundação, o desenvolvimento desta e também identificará as diferenças existentes entre as espécies de interesse zootécnico. INTRODUÇÃO O estabelecimento da gestação nos mamíferos domésticos inclui três etapas fundamentais: o reconhecimento materno da gestação ou prenhez (RMP), a implantação e a placentação. Dentro da fisiologia da reprodução nos mamíferos, a implantação e a placenta- ção constituem processos essenciais na nutrição do embrião e do feto e, portanto, para seu desenvolvimento; devido a isso, são etapas críticas para a produção animal já que possuem um efeito direto sobre a eficiência reprodutiva. Nos bovinos leiteiros, por exemplo, estima-se uma taxa de fertilização perto de 95%, embora apenas 55% desses zigotos se desenvolvam e cheguem ao parto, o qual representa uma perda de gestações perto de 35%. Entre 70% e 80% das mortes embrionárias ocorrem durante as três semanas seguintes à ovulação, o que coincide com o período no qual se estabelecem os processos de implantação e placentação supracitados. O desenvolvimento embrionário precoce depende da sincronia de eventos entre o oviduto-útero e o embrião. Foi determinado que a presença do embrião pode modificar as secreções ovidutais e uterinas durante as fases iniciais de desenvolvimento. O ambiente endócrino materno (predominância de progesterona) também modula as características das secreções ovidutais e uterinas para assegurar a sobrevivência embrionária no caso da fertilização ter sido bem sucedida. Se este último ocorrer, então o embrião deverá indicar à mãe a sua existência para que sejam mantidas as condições adequadas ao seu desenvolvimento. Como supracitado, o embrião em seu curso pelo oviduto requer certas secreções para sobreviver e desenvolver-se, no entanto, graças à fertilização in vitro, têm-se dispensado a importância das secreções ovidutais, já que se observou que um embrião é capaz de se desenvolver em condições laboratoriais fora do aparelho reprodutor materno durante as suas fases iniciais, e consegue estabelecer uma gestação normal que chega a termo após a sua reintrodução no útero. Em estágios mais tardios de desenvolvimento o embrião necessita necessariamente do meio uterino para sobreviver e continuar o seu crescimento. No bovino, por exemplo, o embrião só é capaz de alongar-se estando dentro do útero, indicando a presença de fatores específicos necessários para que o embrião se desenvolva de maneira normal. Um meio endócrino no qual predomina a progesterona materna durante a gestação induz a secreção do histiotrofo (ou leite uterino) que permite a nutrição e a sobrevivência do embrião antes da implantação e da formação da placenta, através do qual obterá a maioria do fornecimento e intercâmbio necessários para continuar o seu desenvolvimento intra-uterino. SEGMENTAÇÃO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO PRECOCE O desenvolvimento embrionário precoce, conhecido como período de pré- -implantação, é essencial; inclui processos de divisão e diferenciação celular que são realizadas no início com uma elevada sincronização para garantir o desenvolvimento correto do indivíduo dentro do útero. Esta fase envolve a passagem do zigoto (unicelular), a embrião (multicelular) e, por fim, em concepto (quando se distingue o embrião com suas membranas extraembrionárias). O desenvolvimento precoce é o estágio mais dinâmico e vulnerável na formação de um indivíduo. Investigações recentes demonstraram que alterações nesta etapa podem modificar características produtivas ou reprodutivas durante a vida adulta. É por isso que é necessário conhecer as etapas fisiologicamente normais envolvidas neste processo (figura 1). Em fases mais tardias de desenvolvimento, o embrião se converterá em um feto com todos os sistemas e tecidos diferenciados observados num animal adulto. Após a fertilização, o zigoto resultante é capaz de dar origem a um novo organismo completo, de modo que se considera como uma célula totipotencial. O desenvolvimento embrionário começa e se consegue graças a uma série de divisões mitóticas conhecidas como segmentação ou clivagem (cleavage, em inglês). A primeira divisão mitótica dá origem a duas células filhas idênticas (figura 1), e ocorre por volta das 20 às 30 horas depois da fertilização, com divisões subsequentes a cada 12 a 24 h, dependendo da espécie. As células resultantes destas divisões são conhecidas como blastômeros. A orientação da divisão inicial que dá origem aos dois primeiros blastô- meros, parece ser guiada pela posição dos corpos polares. As divisões iniciais das células embrionárias são sincrônicas, no entanto, conforme o desenvolvimento se torna assincrônicas. Assim, a divisão mitótica inicial dá origem a um embrião de duas células (dois blastômeros), a segunda a um embrião de quatro células, a terceira a um de oito células e a quarta a um com 16 células, onde passa a ser chamado de mórula. Estas divisões são realizadas sem o aumento do volume do citoplasma, para que seja restabelecida uma proporção celular mais adequada à das células somáticas, já que o ovócito é a célula mais grande do organismo (um ovócito mede entre 100 e 150 μm do ovócito, enquanto uma célula somática mede de 10 a 20 μm); e porque o embrião ainda está contido dentro da zona pelúcida (figura 1). Um dos pontos críticos durante o desenvolvimento embrionário precoce é a ativação do genoma embrionário. Durante as etapas iniciais após a fertilização, as proteínas e RNAs “herdados” do ovócito são responsáveis pelo metabolismo e desenvolvimento inicial do embrião. É apenas até o estágio de quatro (ratos) ou oito blastômeros (espécies domésticas e humanas) em que o embrião começa a sintetizar o seu próprio RNAm (mensageiro) e as proteínas específicas necessárias para controlar o seu crescimento e metabolismo. A qualidade do ovócito que é fertilizado, consequente- mente, tem um grande impacto sobre a sobrevivência inicial do embrião. Quando o embrião atinge uma média de 16 a 32 células é conhecido como mórula (tabela 1) (do latim morus: mora), e nesta fase o embrião começa a compactar-se, o que ocorre porque começam a estabelecer-se diferentes uniões celulares, de acordo com a relação espacial entre os blastômeros. As células centrais desenvolvem-se incluindo entre elas junções comunicantes, conhecidas também como junções GAP, enquanto as que se encontram na periferia estabelecem uniões estreitas, dando origem a duas subpopulações distintas de blastômeros: periféricos e centrais. Cabe mencionar que os blastômeros que compõem a mórula ainda são células capazes de dar origem a um novo indivíduo completo, ou seja, são totipotenciais. À medida que a mórula continua a dividir-se e a crescer, as células localizadas na periferia começam a liberar sódio para os espaços intercelulares, criando uma diferença na pressão osmótica seguida pela entrada de água ao embrião. O líquido se acumula e provoca a separação das células, distinguindo ainda mais as duas subpopulações de células mencionadas (periféricas e centrais) e forma-se uma cavidade cheia de líquido. Esta cavidade é conhecida como blastocele; com a sua formação o embrião entra em fase de blastocisto (figura 1, tabela 1). Da subpopulação celular da periferia se origina do trofoblasto (trofoectoderma) que formará a maioria das membranas extraembrionárias (placenta), e da subpopulação central é estabelecida a massa celular interna ou embrioblasto, que dará origem ao embrião propriamente dito, ou seja, ao feto. Ao continuar a multiplicação e crescimento do trofoblasto à medida que o blastocisto se desenvolve, as células da massa interna se diferenciam novamente em dois segmentos distintos: a endoderme primitiva ou hipoblasto e o epiblasto (figura 1), em que todos os tecidos do organismo (saco vitelino) são originados e as células germinativas primordiais. Uma vez formado, o epiblasto continua a dividir-se e a diferenciar-se para dar origem às três placas ou camadas germinativas conhecidas como endoderme, mesoderme e ectoderme. Este processo é conhecido como gastrulação, e durante este diferem-se no embrião as porções craniais, caudais, dorsais e ventrais, processo conhecido como polaridade do embrião, que orienta o desenvolvimento dos diversos tecidos e órgãos do indivíduo. À medida que o blastocisto continua crescendo e diferenciando-se, vai-se acumulando mais líquido no blastocele, com o que a pressão interna aumenta e a zona pelúcida começa a ficar mais fina. Este fato, juntamente com a ação de proteases produzidas pelo embrião, leva à ruptura da zona pelúcida e à saída do blastocisto (eclosão), pelo que, uma vez liberado, o embrião é conhecido como blastocisto eclodido. O trofoblasto embrionário entra, então, em contato direto com o endométrio, o que é considerado como o início da implantação. IMPLANTAÇÃO O trofoblasto embrionário, também conhecido como trofoectoderma, dá origem à maioria das membranas fetais ou placenta fetal. O processo no qual o trofoblasto se une ao endométrio materno é conhecido como implantação; para isso ocorre uma série de processos altamente sincronizados envolvendo secreções embrionárias e maternas, e interações físicas, durante um período limitado conhecido como janela de receptividade. A implantação é considerada um processo gradual que genericamente se divide em cinco fases, algumas das quais podem sobrepor-se parcialmente e diferir segundo a espécie: 1. Eclosão do blastocisto da zona pelúcida (figura 2); -/- 2. Pré-contato e orientação do blastocisto. É o contato inicial entre as células do trofoblasto e do epitélio endometrial, bem como a orientação da massa celular interna e do trofoectoderma, que assume especial importância em espécies cuja implantação é invasiva, como em roedores e primatas; 3. Aposição - refere-se ao posicionamento do blastocisto numa determinada área e de uma forma específica no útero. Começa a interdigitação das vilosidades coriônicas com o epitélio luminal do endométrio. 4. Adesão - requer sistemas de sinalização que envolvem glicoproteínas de adesão, como integrinas, selectinas e galectinas, com os seus ligantes, tanto no epitélio luminal como no epitélio trofoectoderma. 5. Invasão endometrial - este termo se relaciona ao tipo de placentação e é pertinente sobretudo para aquelas espécies onde existe uma fusão entre células do trofoblasto e do epitélio do endométrio durante a formação da placenta, ou que as células trofoblásticas penetrem as camadas endometriais e até modifiquem as células do endométrio que as rodeiam. Existem três tipos de implantação ou nidação. Na nidação central ou não invasiva, a vesícula embrionária ocupa uma posição central na luz do útero e, na sua relação com a mucosa uterina, unicamente através das vilosidades coriônicas (projeções das células trofoblásticas dentro das quais crescem capilares do feto), há adesão mas não invasão da mucosa. Este tipo ocorre nos ungulados domésticos, mas não em carnívoros. Na nidação excêntrica a vesícula embrionária está inserida num canal profundo da mucosa, parcialmente isolada da luz principal, e se apresenta na rata, cadela e gata. A nidação intersticial é própria dos primatas, rato e cobaia, e nesta produz-se a destruição do epitélio e do tecido conjuntivo do útero, de modo que a vesícula embrionária se afunda na própria lâmina mucosa e se desenvolve em um espaço intersticial. Até o momento da implantação, a nutrição do embrião é histotrófica, sendo as substâncias necessárias absorvidas através do trofoblasto, como foi mencionado anteriormente. A partir deste momento, o trofoblasto começa o desenvolvimento de uma série de membranas extraembrionárias que permitirão finalmente a troca de nutrientes e metabólitos entre o sangue materno e o do embrião, constituindo a placenta. Um fato necessário na implantação é a perda de receptores para progesterona no epitélio luminal do endométrio, e pré-sensibilização do mesmo pelos estrógenos. Apesar de parecer um efeito contraditório, este requisito permite o desaparecimento de uma camada de mucina e outros compostos proteicos, que revestem o endométrio e que atuam como uma película antiaderente que inicialmente não permite a aposição e adesão do embrião. O desaparecimento desta camada ocorre durante a janela de receptividade, seja em toda a superfície do endométrio (ruminantes, suínos e roedores) ou nas zonas específicas onde o blastocisto será implantado (humano e coelho). Por esta razão, a interação física entre o embrião e o endométrio desempenha um papel importante na implantação. Uma vez que a camada de glicoproteínas desaparecer, é possível a aposição do trofoectoderma embrionário e das células epiteliais do endométrio, iniciando assim a implantação propriamente dita através da intercomunicação entre os dois tecidos. A implantação pode ser considerada como a fixação do embrião ao útero a partir do ponto de vista físico e funcional. No entanto, como se trata de um processo progressivo e gradual, em que algumas das suas fases podem ser parcialmente sobrepostas, não existe consenso sobre o período em que se inicia e termina. Na borrega, por exemplo, estima-se que ocorra entre o dia 10 e o dia 22, enquanto na vaca entre os dias 11 e 40 pós-ovulação. Nas espécies polítocas, isto é, fêmeas que parem várias crias como as porcas, os blastocistos se distribuem ao longo dos cornos uterinos como resultado de movimentos musculares da parede uterina, aparentemente regulados por prostaglandinas e outros fatores secretados pelo útero. Por exemplo, nas porcas, os blastocistos se movem livremente entre os cornos, e a distribuição dos embriões ao implantar-se é mais uniforme do que poderia ser esperado se ocorresse meramente ao acaso. Tem observado que a deficiência na produção de ácido lisofosfatídico 3 (LPA3) e/ou seu receptor, ocasiona uma falha na distribuição dos embriões no útero. Por outro lado, não há evidência de que um blastocisto implantado exerça alguma influência inibitória sobre a implantação de outro blastocisto próximo a ele. Como supracitado, o processo de implantação inclui uma complexa interação entre o embrião e o útero, e cada um deles provê de estímulos essenciais para favorecer a progressão do outro, apresentando-se diferenças em tempos e particularidades dentro das diferentes espécies. -/- Porca O período de adesão situa-se entre os dias 12 e 24 após a fertilização. Ao redor do dia sete, o blastocisto é eclodido, porque o trofoblasto está em contato direto com o epitélio uterino e começa a proliferar com rapidez. O endoderme se forma e o blastocisto muda de uma pequena vesícula esférica para um tubo muito alongado que chega a medir cerca de um metro em poucos dias, ele que lhe proporciona uma superfície muito ampla para a absorção de nutrientes. Cadela Os embriões migram entre os dois cornos uterinos do dia 12 ao 17 após a fertilização, distribuindo-se de maneira uniforme. Estes embriões aderem ao endométrio entre os dias 16 e 18, e alcançam sua implantação final entre o dia 17 e 20 da gestação. Cabe ressaltar que nos caninos o período de pré-implantação é o mais longo das espécies domésticas, o que ocorre porque a cadela ovula ovócitos imaturos (ovócitos primários) que precisam amadurecer por dois a três dias, para formar ovócitos secundários, antes que a fertilização seja possível. Por isso, o zigoto canino chega à junção útero-tubárica entre o sétimo e o décimo dia após o pico pré-ovulatório de LH (a ovulação ocorre, em média, dois dias após o pico de LH), entrando no útero em estágio de mórula ou blastocisto em torno dos dias 10 a 12 depois do referido pico. Ovelha O desenvolvimento precoce do blastocisto é muito semelhante ao da porca. Observa-se certo grau de adesão desde o dia 10 da gestação, mas o alongamento do embrião é menos extenso do que em suínos e tem início entre o dia 11 e 12. Para a terceira semana o embrião ovino chega a medir até 30 cm de comprimento. O processo de implantação é concluído aproximadamente entre a quarta e quinta semana de gestação (figura 3). Vaca O processo de implantação é semelhante ao da borrega, mas tem início mais tarde. A zona pelúcida se perde por volta do dia 9 a 10 (blastocisto eclodido) e o embrião começa a alongar-se ao redor do dia 12 a 14, atingindo um comprimento de cerca de 60 mm para o dia 16, embora possa haver uma grande variação individual. A partir do dia 33, o córion é formado e existe uma adesão inicial que inclui dois ou quatro cotilédones, que se interdigitam rapidamente com o tecido materno de modo que o embrião começa a nutrir-se através deles. Égua O blastocisto atinge um diâmetro de cinco centímetros aos dois meses e pratica- mente não se alonga. Entre os dias seis e sete após a ovulação, o embrião começa a revestir-se de uma camada glicoproteica que se forma entre o trofoectoderma e a zona pelúcida e que contém e mantém o embrião esférico depois de ter eclodido. Esta cápsula é uma estrutura única nos equinos (cápsula embrionária), afina-se no dia 18 e se perde entre os dias 21 e 23 de gestação. Na décima semana as microvilosidades do córion se interdigitam com a mucosa da parede uterina e na semana 14 é completada a implantação. Espécies não domésticas Em algumas espécies como os marsupiais, os ursos, focas, doninhas e alguns tipos de cervídeos, pode interromper-se temporariamente o desenvolvimento do embrião in utero e adiar a sua implantação, como estratégia evolutiva para favorecer o nascimento das crias em condições ambientais favoráveis para a sua sobrevivência. Esta estratégia é conhecida como diapausa e pode ser uma condição obrigatória ou facultativa para cada gestação, dependendo da espécie. Os mecanismos que a desencadeiam e a concluem não estão totalmente explicados e são espécie-específica. RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO (RMG/RMP) O estabelecimento da gestação em mamíferos domésticos requer a presença de um corpo lúteo CL funcional que produz progesterona em quantidades adequadas para manter o desenvolvimento embrionário inicial e permitir mudanças necessárias durante o período de peri-implantação. Para que o corpo lúteo seja mantido e a fêmea seja impedida de reiniciar um novo ciclo estral, o embrião deve sinalizar sua presença para a mãe. O sinal para o reconhecimento materno da gestação (RMG) provém então do embrião e podem ser de dois tipos: luteotrópico ou anti-luteolítico. No primeiro, a(s) substância(s) produzida(s) pelo embrião que atua(am) sobre o corpo lúteo para manter sua funcionalidade, por exemplo a gonadotrofina coriônica humana (hCG) e a prolactina em roedores. O segundo tipo de sinal previne ativamente a luteólise, e é o mecanismo presente nas espécies domésticas em que o embrião produz substâncias como o interferon-τ (IFN-τ) em ruminantes ou os estrógenos em suínos. Ruminantes Como supracitado, o IFN-τ é responsável pela sinalização para o reconhecimen- to materno da gestação neste grupo que engloba cabras, ovelhas e vacas (figura 4). É um fator produzido pelas células do trofoblasto do embrião, e pode ser detectado a partir dos dias 11 a 12 em ovinos e de 14 a 15 em bovinos. Uma vez secretado, o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo (efeito anti-luteolítico) por meio do bloqueio indireto da síntese de prostaglandina F2 alfa (PGF2α). No trabalho acerca do ciclo estral foi explicado que a luteólise requer a presença de receptores de ocitocina (OTR) no endométrio, que ao unir-se ao seu ligante, a ocitocina (proveniente inicialmente do hipotálamo e posteriormente de origem lútea), estimulam a produção de PGF2α e estabelecem um feedback positivo, que culminará na destruição do CL. Para que os OTRs sejam sintetizados, é necessária uma estimulação prévia do endométrio com estradiol, que ocorre através da ligação com seus receptores (ER-1). O mecanismo pelo qual o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo é bloqueando, direta ou indiretamente, a síntese de OTR e, consequentemente, a produção pulsátil de PGF2α. Suínos No caso dos suínos, considera-se que o sinal embrionário para o reconhecimento materno da gestação são os estrógenos, produzidos pelos embriões em torno do dia 11 a 12 pós-ovulação. O endométrio suíno produz PGF2α que, quando não há gestação, é secretado na circulação uterina (secreção endócrina), de onde é transportada em direção ao CL para causar luteólise. Se há embriões no útero produzindo suficiente quantidades de estradiol, isso redireciona a secreção de PGF2α para o lúmen uterino (secreção exócrina), evitando que seja liberado para a circulação e, portanto, é sequestrado impedindo que chegue ao corpo lúteo (figura 5). É importante enfatizar que a produção de PGF2α não é inibida, mas sua secreção é redirecionada. Este mecanismo é conhecido como teoria endócrino-exócrina. Vale ressaltar que para o sinal de reconhecimento materno da gestação na porca ser eficiente, é necessário a presença de pelo menos quatro embriões, dois em cada corno, uma vez que se não houver dois embriões, um em cada corno, ocorre luteólise e reinicia a atividade cíclica. Embora os estrógenos sejam identificados como o sinal de reconhecimento materno nesta espécie, o embrião suíno também produz outros fatores, como a PGE2 e o ácido lisofosfatídico, considerado necessário para o estabelecimento adequado da gestação. A PGE2 ocasiona uma redução na produção de PGF2α em favor da PGE2 no endométrio e favorece a contração do miométrio para permitir a migração de embriões. O ácido lisofosfatídico, juntamente com seu receptor, é um fator crítico que favorece a migração intra-uterina, e permite uma distribuição adequada dos embriões ao longo dos cornos. Outras substâncias produzidas pelo embrião suíno são o IFN-delta (IFN-δ) e IFN-gama (IFN-γ), que não possuem ação anti-luteolítica, mas poderiam intervir no processo de implantação. Equinos Na égua é essencial que o embrião, ainda rodeado pela sua cápsula embrionária, migre de 12 a 14 vezes por dia através do útero, entre os dias 12 e 14 após ovulação, a fim de distribuir o fator de reconhecimento materno (figura 6). Embora seja sabido que existe, este último ainda não foi identificado, mas foi estabelecido que é da natureza proteica e seu principal efeito é a inibição da produção endometrial de PGF₂α, mediante a redução na formação do receptores de ocitocina; desta forma, evita-se o início do sinal luteolítico. É interessante notar que nesta espécie a ocitocina não é de origem lútea e sim endometrial. Primatas Ao contrário das espécies domésticas mencionadas, o mecanismo de ação do sinal de reconhecimento materno em primatas é luteotrópico. No humano, o embrião produz gonadotrofina coriônica humana (hCG) após o início da implantação (dias 6 a 8). A hCG estende a vida funcional do CL por meio de sua ligação a receptores lúteos para LH, estimulando assim a liberação de progesterona. Este efeito permite a “sobrevivência” do CL pelo menos até o momento em que a produção de progesterona é transferida para a placenta para levar a gestação a termo. Carnívoros Na cadela não é necessário o reconhecimento da gestação, já que normalmente o corpo lúteo tem uma vida média maior que a duração da gestação. Como na égua, a migração dos embriões através do útero antes da implantação pode favorecer o reconhecimento materno. Adicionalmente, tem sido descrito que durante o período antes da implantação (< 10 dias depois da ovulação), há um aumento na expressão de genes relacionados com a imunomodulação local (IFN-γ, IL-4 e CD8+), que não estão presentes em cadelas durante o diestro. A produção de IFN-γ por parte do embrião canino, como em outras espécies, pode estar envolvida na implantação ou o reconheci- mento da gestação, mas até o momento não foi demonstrado de forma inequívoca. Na gata doméstica, o fator que favorece o reconhecimento materno da gestação ainda não foi descrito. Temos que lembrar que seja qual for o mecanismo envolvido, a produção do sinal embrionário de reconhecimento materno da gestação é importante, já que a contínua presença de progesterona na circulação materna, faz possível que ocorra o desenvolvimento precoce do embrião e eventualmente a implantação, com a formação do órgão temporal mais importante para o desenvolvimento fetal: a placenta. Resumindo, o sinal enviado pelo embrião deve ser dado antes do útero começar a secretar PGF2a, hormônio que causa a destruição do corpo lúteo produtor da progesterona necessária para a gestação. O embrião deve secretar algumas substâncias (denominadas EPF: Early Pregnant Factors/fatores de gestação precoce) que capte o endométrio materno e sirva para evitar a ação luteolítica da PGF2a. Na porca, em vez de ser evitada a secreção de PGF2a, o referido hormônio é “sequestrado na luz do útero” e, desta forma, passa a secretar-se em forma exócrina, sem ter efeito sobre o corpo lúteo. No bovino, o reconhecimento materno da gestação é o processo fisiológico no qual o embrião, por meio de sinais moleculares como a secreção de interferon-τ (IFN-τ), anuncia sua presença no trato reprodutivo materno a fim de evitar que seja desencadeado o mecanismo luteolítico exercido pela PGF2a sobre o corpo lúteo. PLACENTAÇÃO Nos mamíferos domésticos, o processo de implantação é gradual e prolongado, e ocorre paralelamente a processos como a gastrulação e a formação de membranas extra- embrionárias: saco vitelino, âmnio, alantóides e córion. A formação das membranas extraembrionárias nos mamíferos eutérios, ou seja, aqueles que formam uma placenta completa, é um processo indispensável que permite ao embrião aderir-se ou implantar-se ao endométrio materno. As quatro membranas extraembrionárias mencionadas são formadas a partir do trofoblasto, mesoderme e endoderme embrionários. O saco vitelino fornece nutrientes no desenvolvimento inicial do embrião e se converte em vestigial quando a gestação progride; tem origem no endoderma primitivo, estrutura que junta com o trofoblasto e o mesoderma, formam o córion e âmnions. O âmnion contém o líquido amniótico que está em contato direto com o embrião e é a membrana mais interna; ademais, protege o feto, proporciona lubrificação para o parto e serve como um depósito para urina e resíduos fetais. O córion, por outro lado, é a membrana mais externa do embrião e, portanto, é a que entra em contato direto com o endométrio uterino materno; se fixa ao útero, absorve nutrientes do útero, permite a troca gasosa materno/fetal e produz hormônios. O alantóide se origina de uma evaginação do intestino primitivo e é de onde surge o sistema vascular da placenta fetal; a fusão com o córion (placenta cotiledonária), carrega os vasos sanguíneos do cordão umbilical, que liga o feto com o alantóide e é um reservatório de nutrientes e resíduos. Conforme o embrião se desenvolve, o saco vitelino regride e o alantóide se enche de líquido, pelo que este último se funde com o córion para formar o corioalantóides, que se torna a membrana mais externa e, portanto, a porção fetal do placenta. A placenta é um órgão temporário que representa uma interface através da qual realiza a troca bidirecional de nutrientes, gases, hormônios e outras substâncias entre a mãe e o feto. A unidade funcional da placenta são as vilosidades corioalantóicas, as quais são projeções pequenas dos corioalantóides que se interdigitam com o endométrio uterino, cuja superfície de absorção permite essa troca. A placenta é um órgão endócrino capaz de produzir uma gama de hormônios que ajudam a controlar o ambiente uterino, favorecendo o desenvolvimento do feto, além disso possui um papel importante no momento do parto. Nas diferentes espécies a placenta tem características particulares, pelo qual existem várias classificações, de acordo com a sua posição uterina, a distribuição das vilosidades corioalantóicas e a sua histologia. Posição uterina Refere-se à posição do concepto em relação ao lúmen uterino (figura 7). Central: O concepto ao ser implantado permanece em contato com o lúmen do útero. A maioria das espécies domésticas de importância veterinária estão dentro desta classificação. Excêntrica: O concepto penetra parcialmente o endométrio materno, mas mantém um certo contato com o lúmen uterino. Os roedores (ratos e ratos) e a coelha possuem este tipo de placentação. Intersticial: O embrião invade o endométrio, perde contato com o lúmen uterino, e ao crescer o lúmen uterino se oblitera. Os humanos e a maioria dos primatas mostram este tipo de placenta. Distribuição das vilosidades As vilosidades que formam a interface materno-fetal podem estar distribuídas de maneira diferente ao longo da superfície dos corioalantóides, pelo qual a placenta pode ser classificada como (figura 8): Difusa: Neste tipo de placenta as vilosidades estão distribuídas ao comprimento de toda a superfície do córion (corioalantóides) de maneira uniforme. As placentas de suínos e equinos se enquadram nesta classificação, embora, nesta última espécie, as vilosidades formem estruturas mais ramificadas, que são chamadas microcotilédones (figura 10). Zonal: Esta placenta se apresenta nos carnívoros domésticos, tanto caninos como felinos. As vilosidades que determinam a zona de troca de nutrientes e resíduos, e de ligação com o endométrio são delimitadas de forma a formar uma cintura central em torno do feto (figura 9). Distingue-se também uma segunda região chamada paraplacenta, que se localiza em ambos lados deste “cinto”, e do qual a função não é inteiramente conhecida, embora sabe-se que desempenha um papel importante na troca de ferro da mãe para o feto. As extremidades laterais dos corioalantóides nestas placentas não possuem vilosidades por isso não se ligam ao endométrio. Uma terceira região é a zona transparente nas extremidades distais do córion que tem pouca vascularização. Esta zona pode estar envolvida na absorção de materiais diretamente do lúmen uterino (figura 11). Cotiledonária: É o tipo de placentação que se encontra presente nos ruminantes (ovinos, caprinos e bovinos). As vilosidades coriônicas nestas espécies são agrupadas em pequenas áreas do córion chamadas cotilédones, que se interdigitam e fundem-se parcialmente com locais delimitados no endométrio chamados carúnculas, formando, em conjunto, estruturas conhecidas como placentomas. Cabe destacar que as carúnculas carecem de glândulas endometriais, que só estão presentes nas porções inter-carun- culares do endométrio. Os placentomas, por sua vez, são altamente vascularizados e são remodelados com o progresso da gestação, ramificando-se para aumentar a superfície de troca e o fluxo sanguíneo para aumentar os requisitos do feto em crescimento. Nas zonas inter-carunculares, a placenta é ligada ao endométrio por meio de sistemas de adesão superficial que envolvem glicoproteínas. Acredita-se que a adesão do concepto com o endométrio (carúnculas) é estabelecida em torno de 30 dias em ovinos e 40 dias em bovinos. (figuras 13 a 17). Discoidal: Nestas placentas, as vilosidades agrupam-se numa área circular ou oval, formando uma estrutura discoidal. Este tipo de placenta é encontrada principal- mente em coelhas, roedores e primatas, incluindo os humanos. Histologicamente Esta classificação considera o número de camadas de tecido que compõem a placenta e que separam a circulação materna da circulação fetal (tabela 3). O número máximo é de seis camadas, três do lado fetal (córion, tecido intersticial e endotélio do vaso sanguíneo) e três do lado materno (epitélio endometrial, tecido intersticial e endotélio vascular) (figura 19 e tabela 3). O modo de distinguir e nomear os diferentes tipos de placenta nesta classificação é usando como prefixo a camada materna que está em contato com o córion fetal. As diferentes placentas baseados em sua histologia são as seguintes (figura 19): Epiteliocorial: É o menos íntimo entre os tipos de placentas (figura 20). Estas placentas conservam intactas as seis camadas de tecido, portanto que mantêm as circulações materna e fetal mais separadas, e consideradas como as mais impermeáveis. Este tipo de placenta está presente na porca e égua. Lembre-se de que as placentas da porca e da égua são diferentes e as vilosidades ocupam uma grande proporção da área de superfície do córion (figura 19 A). Também apresenta-se nos ruminantes, no entanto, as placentas dos ruminantes apresentam algumas características particulares que as colocam como um subgrupo e se chamam sinepiteliocorial ou sindesmocorial (figura 19 B). Na vaca, este tipo apresenta-se nos primeiros 2-3 meses de gestação. Além da característica de erosão parcial do epitélio endometrial, um tipo de célula único é encontrado na placenta de ruminantes. Essas células são chamadas células gigantes binucleadas. Como o nome indica, elas são caracterizadas como bastante grandes e com dois núcleos. Na placenta dos ruminantes, algumas células do epitélio coriônico conhecidas como células binucleadas, se fundem com algumas células do epitélio endometrial, criando inicialmente células gigantes trinucleadas e mais tarde placas ou sincícios multinucleados. Estes sincícios têm em consequência uma origem tanto fetal como materna, que criam lugares delimitados nos quais em vez de existir intacta uma camada de epitélio coriônico e outra de epitélio endometrial, encontra-se uma só camada que combina as duas origens. As células gigantes binucleadas migram e mudam seu número ao longo da gestação em forma dinâmica. Este tipo celular é importante porque secretam uma variedade de hormônios. Células gigantes binucleadas aparecem por volta do dia 14 na ovelha e entre os dias 18 e 20 na vaca. Endoteliocorial: 5 camadas. Neste tipo de placentação o córion fetal está em contato direto com o endotélio vascular do endométrio graças à erosão do epitélio e do tecido conectivo endometrial (tecido intersticial) durante a implantação (figura 19 C). De modo que o intercâmbio de substâncias e resíduos só requer atravessar quatro camadas de tecidos. Este tipo de placenta é presente principalmente em cães e felinos. Nota-se nas figuras 19 C e 21 que este tipo de placenta é mais íntimo do que a placenta epiteliocorial porque o epitélio endometrial não existe mais. Hemocorial: 3 camadas (figura 22). Aqui o epitélio coriônico está intacto e entra em contato direto com o sangue materno em regiões onde formam reservatórios de sangue semelhantes a poços (figura 19 D). O intercâmbio de substâncias e resíduos entre a mãe e o feto é mais direto uma vez que é necessário atravessar apenas três camadas para chegar até à circulação fetal. Algumas espécies de primatas, incluindo o ser humano e os roedores possuem este tipo de placentação. MEMBRANAS EXTRAEMBRIONÁRIAS EM AVES Ao mesmo tempo que se estabelece o corpo embrionário e os esboços de cada um dos órgãos começam a gerar-se, torna-se imperioso garantir a sobrevivência do embrião. Tenha-se em conta que nas aves todo o necessário para o desenvolvimento é encontrado no ovo pelo que deve-se reforçar a eficácia das estruturas criadas para garantir o objetivo a que se destina. O exterior é fornecido apenas com o O2; emite CO2 e vapor de água no exterior (perda de 15% da água durante a incubação inicial). Além disso, o neonato não é imaturo, como nos anfíbios, mas está em um estádio maduro juvenil. Como indicado, são quatro as problemáticas a que deve fazer frente o embrião: prover-se de um meio que garanta o desenvolvimento volumétrico, amortecendo os movimentos físicos excessivos que possam traumatizá-lo e evitar a dessecação; assegurar que os nutrientes (vitelo e albúmen) sejam incorporados de forma correta no interior do embrião; assegurar o intercâmbio de gases; e eliminar substâncias tóxicas derivadas do metabolismo proteico. Para atender estas necessidades são desenvolvidas uma série de membranas extrambrionárias que se vão expandindo progressivamente pelo interior do ovo. A dureza da casca e sua relativa impermeabilidade protege-o igualmente da intempérie terrestre. -/- Figura 23: Evolução das membranas extraembrionárias de galinha (3 e 10 dias de incubação). -/- Saco vitelino: o saco vitelino é a primeira membrana extraembrionária em formação. Aparece como consequência direta da gastrulação: as camadas germinativas que se formam ao nível do disco embrionário expandem-se progressivamente contornando o vitelo. Assim, as células provenientes da área opaca (equivalente ao trofoblasto dos mamíferos) migram sobre o vitelo, terminando quase por cobrir, o mesmo ocorre com o endoderma mais internamente, formando-se assim um saco bilaminar. Posteriormente, o mesoderma se interpõe entre ambos, progredindo igualmente no sentido distal, rodeando o endoderma e aderindo-se ao mesmo e ao equivalente de trofoblasto. Ao estabelecer-se o celoma, o saco é constituído pelo endoderma e folha esplâncnica do mesoderma lateral. Este mesoderma vai progredindo no sentido distal e se vasculariza profunda- mente; os vasos distais se anastomosam formando um anel vascular denominado seio terminal, que marca o limite do mesoderma em expansão. Assim, sobre o vitelo é distinguível um área distal não vascularizada (área vitelina) e uma área proximal vascularizada (área vasculosa) que vai ficando progressivamente maior. Ao sexto dia de incubação mais da metade da superfície do vitelo foi envolvido pelo mesoderma. Os nutrientes do vitelo são absorvidos e desdobrados a componentes mais simples por enzimas produzidas pelo endoderma, sendo incorporados aos vasos vitelinos que os veicularão até o coração, que os impulsionará a todo o embrião. Durante a fase embrionária (até ao sexto dia de incubação), o oxigênio do exterior chega até a área vasculosa por difusão, incorporando-se daqui ao embrião; além disso, durante a primeira semana, as alterações na composição e volume do vitelo fazem que se disponha flutuando sobre o albúmen, o que faz com que a área vasculosa fique em contato com a casca, favorecendo-se assim a respiração. O intestino primitivo se instaura a partir das porções mais proximais do saco vitelino à vez que o corpo é fechado (2º-3º dia). O saco vitelino vai regredindo à medida que se vão esgotando os nutrientes do vitelo que aloja. Pouco antes do nascimento é incorporado à cavidade corporal como divertículo vitelino que fica unido ao jejuno; o divertículo vitelino persiste até seis dias após o nascimento, constituindo uma fonte adicional de nutrientes. -/- Figura 24: Feto de galinho ao fim, perto de ser eclodido. -/- mnios: no segundo dia (-30 horas) de incubação se formam as dobras amnióticas na somatopleura extraembrionária, perto do disco embrionário. Progridem dorsalmente, terminando por convergir e fundir-se cerca de 72 horas de incubação, coincidindo com o fechamento corporal, assim sendo constituído o âmnios, que terminará perdendo todo o contato com o córion. A cavidade amniótica que limita está cheia de um líquido seroso que garante que o embrião seja desenvolvido em um meio aquoso; este líquido é secretado pelo âmnios, mas também composto por substâncias formadas pelos rins, cavidade oral e aparelho respiratório. Córion: após a formação do celoma e o estabelecimento e fusão das dobras amnióticas, a parte da somatopleura extraembrionária que fica mais periférica constitui o córion (também denominado serosa nas aves); permanece formada pela área opaca expandida e mesoderma somático. Progressivamente vai aderindo-se à membrana testácea interna deslocando o albúmen; sobre o dia 12 termina por cobrir toda a superfície interna da casca. Intervém na troca gasosa com o meio ambiente através dos poros da casca e na captação do cálcio desta. Alantóides: o alantóide inicia a sua formação no dia 3 de incubação. Cresce rapidamente, ocupando o espaço exocelômico, terminando por cobrir o âmnios e saco vitelino. Progressivamente, entre os dias 4 a 10, sua parte mais externa se funde com o córion, formando-se o alantocórion, membrana trilaminar que cobrirá a superfície interna da casca, aderindo-se à membrana testácea interna, cujo mesoderma (esplâncnico) se vasculariza intensamente. A partir do dia 7 substitui completamente a área vasculosa como órgão respiratório, sendo garantido o aumento gradual das necessidades de troca gasosa na fase fetal do desenvolvimento (desde o dia 8), de rápido crescimento. A capacidade de capilarização desta membrana é muito maior do que a do saco vitelino. Na cavidade alantóica acumula-se a urina produzida pelos rins, afastando os produtos tóxicos do embrião; a membrana também age sobre este fluido intervindo na manutenção do equilíbrio hídrico e mineral do embrião. -/- Figura 25: Formação do saco vitelino. Limite entre a área vascular e avascular. Seio terminal. -/- O albúmen perde água rapidamente e torna-se menos volumoso e mais viscoso, terminando por desaparecer progressivamente. A ligação do alantocórion à membrana testácea interna faz com que seja marginalizado para uma posição periférica, no polo agudo do ovo. Aqui, o alantocórion que o rodeia constitui o saco do albúmen. O albúmen é a principal fonte de água e proteínas. A água é incorporada ao vitelo, o que, ao tornar-se mais volumoso, provoca que, entre os dias 3 e 4, se rompa a membrana vitelina; apenas restos mortais devem permanecer entre o saco vitelino e o albúmen. Dentro do saco vitelino, a água se acumula principalmente sob o embrião -fluido subembrionário-; este fluido atinge o seu volume máximo (15 ml) no dia 6. As proteínas serão incorporadas principalmente a partir de no dia 12, seja através do saco vitelino, do saco do albúmen ou por ingestão de líquido amniótico, dada a comunicação seroamniótica que se estabelece. Na galinha, a eclosão ocorre aos 21 dias de incubação. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas de Embriologia Básica, Prof. Dr. Edson João da Silva, UFRPE, 2021. BAZER, Fuller W. et al. Novel pathways for implantation and establishment and maintenance of pregnancy in mammals. MHR: Basic science of reproductive medicine, v. 16, n. 3, p. 135-152, 2009. CARTER, Anthony M. Evolution of placental function in mammals: the molecular basis of gas and nutrient transfer, hormone secretion, and immune responses. Physiological Reviews, 2012. CARTER, A. M.; ENDERS, A. C. Placentation in mammals: Definitive placenta, yolk sac, and paraplacenta. Theriogenology, v. 86, n. 1, p. 278-287, 2016. CONSTANTINESCU, G.M.; SCHATTEN, H. Comparative reproductive biology. Carlton: Blackwell Publishing, 2007. 402p. Avicultura: Formação do Ovo. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Dezembro de 2021. Diferenciação e Determinação Sexual dos Animais. Fisiologia do Ciclo Estral dos Animais Domésticos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. Manejo na Avicultura: Postura, Iluminação e Incubação dos Ovos. Transporte de Gametas, Fertilização e Segmentação. FERRER‐VAQUER, Anna; HADJANTONAKIS, Anna‐Katerina. Birth defects associated with perturbations in preimplantation, gastrulation, and axis extension: from conjoined twinning to caudal dysgenesis. Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology, v. 2, n. 4, p. 427-442, 2013. GALINA, Carlos; VALENCIA, Javier. Reproducción de los animales domésticos. 2006. GEISERT, Rodney D.; SPENCER, Thomas E. Placentation in Mammals. Springer, 2021. GINTHER, O. J. Reproductive Biology of The mare: Basic and Applied Aspects. 2. ed. Cross Plains, Wisconsin: Equiservices, 1992. GUILLOMOT, Michel. Cellular interactions during implantation in domestic ruminants. Journal of Reproduction and Fertility-Supplements only, n. 49, p. 39-52, 1995. 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Defina e caracterize os meios de reconhecimento materno da gestação (RMG) nos animais domésticos. -/- 6. O que diferencia o RMG em ruminantes e suínos? -/- 7. Qual o papel do estradiol no RMG em porcas? O que ocorre quando a porca não fica gestante? -/- 8. Explique o RMG em cães e gatos. -/- 9. Defina placentação e sua importância para a reprodução dos animais domésticos. -/- 10. Quais são as classificações da placentação? Classifique a placentação das fêmeas domésticas. -/- 11. Caracterize e diferencie o processo de placentação em fêmeas domésticas. -/- 12. Observe a figura e responda o que se pede:. (shrink)

Causation is defined as a relation between facts: C causes E if and only if C and E are nomologically independent facts and C is a necessary part of a nomologically sufficient condition for E. The analysis is applied to problems of overdetermination, preemption, trumping, intransitivity, switching, and double prevention. Preventing and allowing are defined and distinguished from causing. The analysis explains the direction of causation in terms of the logical form of dynamic laws. Even in a universe that is (...) deterministic in both temporal directions, not every fact must have a cause and present facts may have no future causes. (shrink)

The principle of Information Conservation or Determinism is a governing assumption of physical theory. Determinism has counterfactual consequences. It entails that if the present were different, then the future would be different. But determinism is temporally symmetric: it entails that if the present were different, the past would also have to be different. This runs contrary to our commonsense intuition that what has happened in the future depends on the past in a way the past does not depend on the (...) future. To understand how this can be so we observe that while the truth of some counterfactuals is guaranteed by the laws of logic or the laws of nature, some are not. It is among the latter contingent, counterfactuals that we find temporal asymmetry. It is this asymmetry that gives causation a temporal direction. The temporal asymmetry of these counterfactuals is explained by the fact that the dynamical laws of nature are logically irreversible functions from partial states of the world onto other partial states. (Logical reversibility is not to be confused, though it too often is, with time-reversal invariance). Though these irreversible laws are locally indeterministic, they can sum to give a globally deterministic description of the world. This combination of global determinism and local indeterminism gives rise to contingent counterfactual dependence and gives that dependence a direction. That direction is independent of the direction of entropy. The direction of contingent counterfactual dependence is time's arrow. (shrink)

Robert Henman’s article, Can brain scanning and imaging techniques contribute to a theory of thinking? came to my attention recently. My own work over the years has included applications of mathematics in the biological sciences, collaboration in experimental work in biochemistry, as well as work in the philosophy of the biological sciences. Henman suggests something that, at present, would be out of the ordinary.

A central theme of Cheryl Misak’s important new history is that there are two markedly different strands of the pragmatist tradition. One pragmatism traces back to Peirce, she thinks, and it takes seriously the ideals of logical precision, truth, and objectivity. This tradition had its insights carried through later analytic philosophy by figures like C. I. Lewis, Quine, and Davidson, among others. The second pragmatism has its roots in James’s (allegedly) more subjectivistic outlook and after Dewey’s death was revived by (...) Goodman, Rorty, and other so-called “neo-pragmatists.”Misak recommends the Peircean strain because it is “committed to doing justice to the objective dimension of human inquiry” (Misak 2013: 3)... (shrink)

Drawing on ideas from philosophy (in particular, epistemology), I argue that one of memory’s most important functions is to provide its owner with knowledge of the physical world. This knowledge helps satisfy the organism’s need to confer stability on an ever-changing reality so the objects in which it consists can be identified and reidentified. I then draw a distinction between sources of knowledge (i.e., from physical vs. subjective reality) and argue—based on evolutionary principles—that because memory was designed by natural selection (...) to interface with the physical world, knowledge acquired via sensory/perceptual experiences should be better remembered than internally generated knowledge made available by introspection. A study conducted to test this hypothesis provides support. I conclude that a serious interdisciplinary approach to issues typically considered the purview of psychology best enables researchers to craft well-specified, theoretically based hypotheses that directly target functions of the mind. (shrink)

American teachings use the idea of shields to describe how we meet, receive and respond to the world, and I have found some equivalencies in Eastern teachings, as well. I’ll tell you about a few that I’ve learned, and then we’ll expand those ideas to embrace the core ideas of this book.

ABSTRACT. May scientists rely on substantive, a priori presuppositions? Quinean naturalists say "no," but Michael Friedman and others claim that such a view cannot be squared with the actual history of science. To make his case, Friedman offers Newton's universal law of gravitation and Einstein's theory of relativity as examples of admired theories that both employ presuppositions (usually of a mathematical nature), presuppositions that do not face empirical evidence directly. In fact, Friedman claims that the use of such presuppositions is (...) a hallmark of "science as we know it." But what should we say about the special sciences, which typically do not rely on the abstruse formalisms one finds in the exact sciences? I identify a type of a priori presupposition that plays an especially striking role in the development of empirical psychology. These are ontological presuppositions about the type of object a given science purports to study. I show how such presuppositions can be both a priori and rational by investigating their role in an early flap over psychology's contested status as a natural science. The flap focused on one of the field's earliest textbooks, William James's Principles of Psychology. The work was attacked precisely for its reliance on a priori presuppositions about what James had called the "mental state," psychology's (alleged) proper object. I argue that the specific presuppositions James packed into his definition of the "mental state" were not directly responsible to empirical evidence, and so in that sense were a priori; but the presuppositions were rational in that they were crafted to help overcome philosophical objections (championed by neo-Hegelians) to the very idea that there can be a genuine science of mind. Thus, my case study gives an example of substantive, a priori presuppositions being put to use—to rational use—in the special sciences. In addition to evaluating James's use of presuppositions, my paper also offers historical reflections on two different strands of pragmatist philosophy of science. One strand, tracing back through Quine to C. S. Peirce, is more naturalistic, eschewing the use of a priori elements in science. The other strand, tracing back through Kuhn and C. I. Lewis to James, is more friendly to such presuppositions, and to that extent bears affinity with the positivist tradition Friedman occupies. (shrink)

In this article I want to alert investigators who are familiar only with our neuropsychological investigations of self-knowledge to our earlier work on model construction. A familiarity with this foundational research can help avert concerns and issues likely to arise if one is aware only of neuropsychological extensions of our work.

English Abstract In Art as Experience, John Dewey decried the estrangement of art from lived human experience, both by artificial conceptual walls and the physical walls that secluded art within museums. Instead he argued that making and enjoying art are crucial organic functions that sustain communities and integrate individuals within their environments. In the 1920’s Diego Rivera became one of the luminaries of the Mexican muralist movement by creating frescoes that were rooted in Mexican life, both in their subject matter (...) and public location. Rivera and the other artists working within the government cultural program guided by José Vasconcelos created murals that boldly expressed the new values of democracy, peaceful revolution, racial equality and cultural pride. This essay explores the deep resonance between Rivera’s most prominent murals from this period and Dewey’s argument that art is a refined and integral feature of human experience. In particular, this essay will examine the great extent to which these men independently came to the common understanding that for people to thrive and grow they need to create and experience art that grows out of and remains rooted in their culture. Without claiming that either thinker influenced the other, this essay argues that their works mutually inform and enrich each other. Both men sought to free art from the museum, but where Dewey urged us tear down the walls that separated art from lived experience, Rivera transformed walls themselves into murals that unified and educated the people of Mexico and restored their culture. (shrink)

English Abstract This work expands the crucial and evolving Inter-American philosophical dialogue from its current state, which has focused on establishing commonalities between the Americas, to include conversations that intelligently and candidly address points of contention. This paper strives to constructively introduce into this dialogue a trenchant critique of one of the most influential English language philosophers of the Americas – John Dewey—made by one of the most influential Spanish language philosophers of the Americas – José Vasconcelos. In particular, this (...) paper examines Vasconcelos’ charge that Dewey’s Pragmatism was merely a gunship philosophy designed to provide ideological cover for a U.S. led Anglo-Saxon global empire. This critique merits scholarly attention not only because it is virtually unknown among English language philosophers (as it is still only available in Spanish), but because it anticipates later discussions about the relationship between Pragmatism, democracy and empire in the United States. -/- Resumen en español Este trabajo expande el diálogo filosófico Inter-Americano crucial y en evolución de su estado actual, el cual se ha enfocado en establecer los puntos comunes entre las Américas, para incluír conversaciones que de forma inteligente y cándida abordan los puntos de discordia. Este ensayo se esfuerza para introducir constructivamente al diálogo una crítica incisiva de uno de los más influyentes filósofos de lengua inglesa de las Américas – John Dewey – hecha por uno de los más influyentes filósofos de lengua española de las Américas – José Vasconcelos. En particular, este ensayo examina el aporte de Vasconcelos de que el pragmatismo de Dewey era simplemente una filosofía de intimidación con el único propósito de proveerle un amparo ideológico a un imperio global anglosajón comandado por los Estados Unidos. Esta crítica merece atención académica no solo por ser virtualmente desconocida entre los filósofos de lengua inglesa (por seguir siendo solamente disponible en español), pero porque anticipa siguientes discusiones sobre la relación entre el pragmatismo, la democracia, y el imperio en los Estados Unidos. -/- Resumo em português Este trabalho amplia o diálogo filosófico Interamericano crucial e em evolução do seu estado atual, que tem focado em estabelecer pontos em comum entre as Américas, para incluir conversas que de forma inteligente e candidamente abordem pontos de discórdia. Este artigo se esforça para introduzir construtivamente neste diálogo uma crítica mordaz a um dos mais influentes filósofos de língua inglesa das Américas -- John Dewey -- feito por um dos mais influentes filósofos de língua espanhola das Américas - José Vasconcelos. Em particular, este artigo examina a acusação de Vasconcelos de que o pragmatismo de Dewey era meramente uma filosofia de intimidação para fornecer cobertura ideológica para um imperio global anglo-saxão conduzido pelos EUA. Esta crítica merece a atenção acadêmica não só porque é praticamente desconhecida entre os filósofos de língua inglesa (como ainda só está disponível em espanhol), mas porque antecipa discussões posteriores sobre a relação entre o pragmatismo, a democracia e o império nos Estados Unidos. (shrink)

English Abstract This paper examines arguments made by the Argentinean philosopher Risieri Frondizi in his essay “On the Unity on the Philosophies of the Two Americas” regarding the legitimacy of unifying the philosophic traditions of the Americas. It argues that the present situation is much as it was in the 1950’s: the two largest philosophical communities of the Americas are still generally isolated from each other and the integration of these communities is a legitimate aspiration. The paper then examines the (...) concern, mentioned by Frondizi, that Pan-Americanism is political propaganda concealing U.S. imperialism in Latin America. It concludes that Frondizi’s arguments in favor of unifying American philosophies should encourage philosophers across the Americas to integrate the philosophical traditions of the Americas through a dialogue that explicitly addresses the United States’ history of anti-democratic actions in Latin America. Resumen en español Este articulo examina los argumentos formulados por el filósofo argentino Risieri Frondizi en su ensayo “Sobre la unidad de las filosofías de las dos Américas” con respeto a la legitimidad de la unificación de las tradiciones filosóficas de las Américas. Argumenta que la situación actual es tanto como lo fue en la década de 1950: las dos comunidades filosóficas más grandes de las Américas en general siguen siendo aislados unos de otros y la integración de estas comunidades es una aspiración legítima. Este articulo entonces se examina la preocupación, mencionada por Frondizi, que el panamericanismo es un tipo de propaganda política que oculta el imperialismo de EE.UU. en América Latina. Llega a la conclusión de que los argumentos de Frondizi en favor de unificación de las filosofías de las Américas deben fomentar los filósofos de las Américas para integrar las tradiciones filosóficas de las Américas a través de un diálogo que aborde explícitamente la historia de las acciones anti-democráticas en América Latina de los Estados Unidos. (shrink)

This is the third draft of a paper that aims to clarify the apparent contradictions in the views presented in certain standards and other specifications of health informatics systems, contradictions which come to light when the latter are evaluated from the perspective of realist philosophy. One of the origins of this document was Klein’s discussion paper of 2005-07-02 entitled “Conceptology vs Reality” and the responses from Smith, as well as the several hours of discussions during the 2005 MIE meeting (...) in Geneva. (shrink)

ABSTRACT. Associationist psychologists of the late 19th-century premised their research on a fundamentally Humean picture of the mind. So the very idea of mental science was called into question when T. H. Green, a founder of British idealism, wrote an influential attack on Hume’s Treatise. I first analyze Green’s interpretation and criticism of Hume, situating his reading with respect to more recent Hume scholarship. I focus on Green’s argument that Hume cannot consistently admit real ideas of spatial relations. I then (...) argue that William James’s early work on spatial perception attempted to vindicate the new science of mind by showing how to avoid the problems Green had exposed in Hume’s empiricism. James’s solution involved rejecting a basic Humean assumption—that perceptual experience is fundamentally composed of so-called minima sensibilia, or psychological atoms. The claim that there are no psychological atoms is interesting because James supported it with experimental data rather than (as commentators typically suppose) with introspective description or a priori argument. James claimed to be the real descendant of British empiricism on grounds that his anti-atomistic model of perception fortified what Green had perhaps most wanted to demolish—the prospect of using empirical, scientific methods in the study of mind. (shrink)

In her re-analysis of the evidence presented in Klein and Nichols (2012) to support their argument that patient R.B. temporarily lost possessory custody of consciously apprehended objects (in this case, objects that normally would be non-inferentially taken as episodic memory), Professor Roache concludes Klein and Nichols's claims are untenable. I argue that Professor Roache is incorrect in her re-interpretation, and that this is due, in part, to lack of sufficient familiarity with psychological theory on memory as well as (...) clinical literature on felt loss of ownership of one’s intentional objects. (shrink)

In Ethics 4, Spinoza argues that “A free man thinks of nothing less than of death, and his wisdom is a meditation on life, not on death” (E4p67). Spinoza’s argument for this claim depends on his view of imagination, reason, and scientia intuitiva and on his notion of conatus. I explicate Spinoza’s view of life in terms of power (potentia) and show that Spinozan death amounts to reconfiguration rather than absolute annihilation. I then show that E4p67 reflects Spinoza’s well-known account (...) of the three kinds of knowing. Thinking of death is quintessentially imaginative and passive. The free person of E4p67 is in contrast a rational person. To reason, and as becomes especially clear E5, to experience scientia intuitiva, moreover is to think of things “without any relation to time, but [rather] sub specie aeternatitis”(E2p44c2) and to experience activity To the extent, then, that we are rational, free, and active, death is a non-issue. Indeed, to the extent that we are able to meditate on life sub specie aeternitatis, we actually experience joy, love (E5p20s, p32c), eternity (Sp23s), and “the greatest satisfaction of the Mind” (E5p27). (shrink)

In their critique of Klein (2014a), Trafimow and Earp present two theses. First, they argue that, contra Klein, a well-specified theory is not a necessary condition for successful replication. Second, they contend that even when there is a well-specified theory, replication depends more on auxiliary assumptions than on theory proper. I take issue with both claims, arguing that (a) their first thesis confuses a material conditional (what I said) with a modal claim (T&E’s misreading of what I said), (...) and (b) their second thesis has the unfortunate consequence of refuting their first thesis. (shrink)

In this paper we analyses the work of the first century Chinese philosopher Wang Chong as in part grappling with epistemology of testimony. Often portrayed as a curmudgeonly skeptic, Wang Chong actually best seen as a demanding piecemeal non-reductionist, which is to say he believed that testimony was a basic source of evidence unless subject to a defeater (non-reductionism), but also that we should evaluate testimony on a claim-by-claim basis (piecemeal) rather than accepting a whole source on the strength of (...) its reputation or authority, and finally he thought one has a strong duty to search for defeaters (demanding). We defend each of these claims as well as the fruitfulness of applying such anachronistic terminology to an ancient thinker. We end with a discussion of how Wang Chong's epistemology relates to his rhetorical method and then consider some problems he faces because of his epistemic commitments. (shrink)

The social media platform Twitter platform has played a crucial role in the Black Lives Matter (BLM) movement. The immediate, flexible nature of tweets plays a crucial role both in spreading information about the movement’s aims and in organizing individual protests. Twitter has also played an important role in the right-wing reaction to BLM, providing a means to reframe and recontextualize activists’ claims in a more sinister light. The ability to bring about social change depends on the balance of these (...) two forces, and in particular which side can capture and maintain sustained attention. The present study examines 2 years worth of tweets about BLM (about 118 million in total). Timeseries analysis reveals that activists are better at mobilizing rapid attention, whereas right-wing accounts show a pattern of moderate but more sustained activity driven by reaction to political opponents. Topic modeling reveals differences in how different political groups talk about BLM. Most notably, the murder of George Floyd appears to have solidified a right-wing counter-framing of protests as arising from dangerous “terrorist” actors. The study thus sheds light on the complex network and rhetorical effects that drive the struggle for online attention to the BLM movement. (shrink)

Our starting point is the question ‘What is mass’, what in particular enables mass to constitute duration: so that mass can be regarded as moving as well as at rest (the kinematic principle of relativity). In a thought experiment, this question is attacked here not from the perspective of mass itself, but from that of a standing light wave. In this model, mass-analogous structures can be re- constructed that can be in relative motion to each other. The (empirically known) constancy (...) of the speed of light in every reference system is not as- sumed here. However, it can be shown that the speed of light is identical in all systems constituted by mass-analogous structures that move uniformly relative to each other and that the speed of light moreover is the limiting speed of mo- tions. This indepence of the motion of light from the system of reference, this character of absoluteness, and the relativity of mass motions thus prove to be contrary but inextricably linked moments of the kinematic principle of relativi- ty: an interesting perspective concerning a philosophy of relativity theory. - The mathematical relationships are explained in more detail in the appendix. (shrink)

A brief introduction to the subquantum regime, where the origination of all the observable events and processes of tour physical world can be found. Descending along the scale supplied by the divisibility of Quanta toward increasingly fine structures bearing fractional charges, down to the infinitesimal values where Information couples to space and time, we penetrate into a new, still barely explored reality, which nonetheless is supported by the laws of modern physics. We just begin understanding the properties of the physical (...) vacuum, where entities displaying collective coherent behavior patterns are at the background of all the manifestation forms described by Quantum mechanics. We postulate that these understanding apply also to the synergetic mechanisms linking the human brain to processes that run in Informatic space, due to the morphogenetic blueprints responsible for its specially adapted structure for processing Informatic fields that are encountered along the biological entity’s worldline. The Information transfer is accomplished by subquantum flux vectors propagating at super-luminal velocities, velocities that theoretically are not prohibited beyond the application range of relativistic constraints. All these processes run under higher control instances embedded in Bohm’s super-implicated orders of Reality. (shrink)

Klein, Nguyen, & Zhang (in press) argued that the evolutionary transition from respondent to agent during the Cambrian Explosion would be a promising vantage point from which to gain insight into the evolution of organic sentience. They focused on how increased competition for resources -- in consequence of the proliferation of new, neurally sophisticated life-forms -- made awareness of the external world (in the service of agentic acts) an adaptive priority. The explanatory scope of Klein et al (in (...) press) was limited to consideration of the conscious apprehension of externally sourced content – i.e., content delivered from the sensory registration of objects occupying phenomenal space. But consciousness – at least for humans -- takes its objects from internal as well as external sources. In the present article we extend their analysis to the question of how internally sourced content (i.e., mental states) became the object of conscious apprehension. (shrink)

Memory of past episodes provides a sense of personal identity — the sense that I am the same person as someone in the past. We present a neurological case study of a patient who has accurate memories of scenes from his past, but for whom the memories lack the sense of mineness. On the basis of this case study, we propose that the sense of identity derives from two components, one delivering the content of the memory and the other generating (...) the sense of mineness. We argue that this new model of the sense of identity has implications for debates about quasi-memory. In addition, articulating the components of the sense of identity promises to bear on the extent to which this sense of identity provides evidence of personal identity. (shrink)

The Two Selves takes the position that the self is not a "thing" easily reduced to an object of scientific analysis. Rather, the self consists in a multiplicity of aspects, some of which have a neuro-cognitive basis (and thus are amenable to scientific inquiry) while other aspects are best construed as first-person subjectivity, lacking material instantiation. As a consequence of their potential immateriality, the subjective aspect of self cannot be taken as an object and therefore is not easily amenable to (...) treatment by current scientific methods. -/- Klein argues that to fully appreciate the self, its two aspects must be acknowledged, since it is only in virtue of their interaction that the self of everyday experience becomes a phenomenological reality. However, given their different metaphysical commitments (i.e., material and immaterial aspects of reality), a number of issues must be addressed. These include, but are not limited to, the possibility of interaction between metaphysically distinct aspects of reality, questions of causal closure under the physical, the principle of energy conservation. -/- After addressing these concerns, Klein presents evidence based on self-reports from case studies of individuals who suffer from a chronic or temporary loss of their sense of personal ownership of their mental states. Drawing on this evidence, he argues that personal ownership may be the factor that closes the metaphysical gap between the material and immaterial selves, linking these two disparate aspects of reality, thereby enabling us to experience a unified sense of self despite its underlying multiplicity. -/- . (shrink)

I argue that our current practice of ascribing the term “ memory ” to mental states and processes lacks epistemic warrant. Memory, according to the “received view”, is any state or process that results from the sequential stages of encoding, storage and retrieval. By these criteria, memory, or its footprint, can be seen in virtually every mental state we are capable of having. This, I argue, stretches the term to the breaking point. I draw on phenomenological, historical and conceptual considerations (...) to make the case that an act of memory entails a direct, non-inferential feeling of re-acquaintance with one’s past. It does so by linking content retrieved from storage with autonoetic awareness during retrieval. On this view, memory is not the content of experience, but the manner in which that content is experienced. I discuss some theoretical and practical implications and advantages of adopting this more nuanced view of memory. -/-. (shrink)

This article builds on ideas presented in Klein (2015a) concerning the importance of a more nuanced, conceptually rigorous approach to the scientific understanding and use of the construct “memory”. I first summarize my model, taking care to situate discussion within the terminological practices of contemporary philosophy of mind. I then elucidate the implications of the model for a particular operation of mind – the manner in which content presented to consciousness realizes its particular phenomenological character (i.e., mode of presentation). (...) Finally, I discuss how the model offers a reconceptualization of the technical language used by psychologists and neuroscientists to formulate and test ideas about memory. (shrink)

In this paper, I first consider a famous objection that the standard interpretation of the Lockean account of diachronicity (i.e., one’s sense of personal identity over time) via psychological connectedness falls prey to breaks in one’s personal narrative. I argue that recent case studies show that while this critique may hold with regard to some long-term autobiographical self-knowledge (e.g., episodic memory), it carries less warrant with respect to accounts based on trait-relevant, semantic self-knowledge. The second issue I address concerns the (...) question of diachronicity from the vantage point that there are (at least) two aspects of self—the self of psychophysical instantiation (what I term the epistemological self) and the self of first person subjectivity (what I term the ontological self; for discussion, see Klein SB, The self and its brain, Social Cognition, 30, 474–518, 2012). Each is held to be a necessary component of selfhood, and, in interaction, they are appear jointly sufficient for a synchronic sense of self (Klein SB, The self and its brain, Social Cognition, 30, 474–518, 2012). As pertains to diachronicity, by contrast, I contend that while the epistemological self, by itself, is precariously situated to do the work required by a coherent theory of personal identity across time, the ontological self may be better positioned to take up the challenge. (shrink)

Following the seminal work of Ingvar (1985. “Memory for the future”: An essay on the temporal organization of conscious awareness. Human Neurobiology, 4, 127–136), Suddendorf (1994. The discovery of the fourth dimension: Mental time travel and human evolution. Master’s thesis. University of Waikato, Hamilton, New Zealand), and Tulving (1985. Memory and consciousness. Canadian Psychology/Psychologie Canadienne, 26, 1–12), exploration of the ability to anticipate and prepare for future contingencies that cannot be known with certainty has grown into a thriving research enterprise. (...) A fundamental tenet of this line of inquiry is that future-oriented mental time travel, in most of its presentations, is underwritten by a property or an extension of episodic recollection. However, a careful conceptual analysis of exactly how episodic memory functions in this capacity has yet to be undertaken. In this paper I conduct such an analysis. Based on conceptual, phenomenological, and empirical considerations,I conclude that the autonoetic component of episodic memory, not episodic memory per se, is the causally determinative factor enabling an individual to project him or herself into a personal future. (shrink)

Research on future-oriented mental time travel (FMTT) is highly active yet somewhat unruly. I believe this is due, in large part, to the complexity of both the tasks used to test FMTT and the concepts involved. Extraordinary care is a necessity when grappling with such complex and perplexing metaphysical constructs as self and time and their co-instantiation in memory. In this review, I first discuss the relation between future mental time travel and types of memory (episodic and semantic). I then (...) examine the nature of both the types of self-knowledge assumed to be projected into the future and the types of temporalities that constitute projective temporal experience. Finally, I argue that a person lacking episodic memory should nonetheless be able to imagine a personal future by virtue of (a) the fact that semantic, as well as episodic, memory can be self-referential, (b) autonoetic awareness is not a prerequisite for FMTT, and (c) semantic memory does, in fact, enable certain forms of personally-oriented FMTT. (shrink)

Episodic memory often is conceptualized as a uniquely human system of long-term memory that makes available knowledge accompanied by the temporal and spatial context in which that knowledge was acquired. Retrieval from episodic memory entails a form of first–person subjectivity called autonoetic consciousness that provides a sense that a recollection was something that took place in the experiencer’s personal past. In this paper I expand on this definition of episodic memory. Specifically, I suggest that (a) the core features assumed unique (...) to episodic memory are shared by semantic memory, (b) episodic memory cannot be fully understood unless one appreciates that episodic recollection requires the coordinated function of a number of distinct, yet interacting, “enabling” systems. Although these systems – ownership, self, subjective temporality, and agency – are not traditionally viewed as memorial in nature, each is necessary for episodic recollection and jointly they may be sufficient, and (c) the type of subjective awareness provided by episodic recollection (autonoetic) is relational rather than intrinsic – i.e., it can be lost in certain patient populations, thus rendering episodic memory content indistinguishable from the content of semantic long-term memory. (shrink)

In this paper I discuss philosophical and psychological treatments of the question "how do we decide that an occurrent mental state is a memory and not, say a thought or imagination?" This issue has proven notoriously difficult to resolve, with most proposed indices, criteria and heuristics failing to achieve consensus. Part of the difficulty, I argue, is that the indices and analytic solutions thus far offered seldom have been situated within a well-specified theory of memory function. As I hope to (...) show, when such an approach is adopted, not only does a new, functionally-grounded answer emerge; we also gain insight into the adaptive significance of the process proposed to underwrite our belief in the memorial status of a mental state (i.e.,autonoetic awareness). (shrink)

This paper examines the issue of what the self is by reviewing neuropsychological research,which converges on the idea that the self may be more complex and differentiated than previous treatments of the topic have suggested. Although some aspects of self-knowledge such as episodic recollection may be compromised in individuals, other aspects—for instance, semantic trait summaries—appear largely intact. Taken together, these findings support the idea that the self is not a single, unified entity. Rather, it is a set of interrelated, functionally (...) independent systems. Implications for understanding the self in various areas of psychological research—e.g., neuroimaging, autism, amnesia, Alzheimer’s disease, and mirror self-recognition—are discussed in brief. (shrink)

Recent work on signaling has mostly focused on communication between organisms. The Lewis–Skyrms framework should be equally applicable to intra-organismic signaling. We present a Lewis–Skyrms signaling-game model of painful signaling, and use it to argue that the content of pain is predominantly imperative. We address several objections to the account, concluding that our model gives a productive framework within which to consider internal signaling.

I argue that the feeling that one is the owner of his or her mental states is not an intrinsic property of those states. Rather, it consists in a contingent relation between consciousness and its intentional objects. As such, there are (a variety of) circumstances, varying in their interpretive clarity, in which this relation can come undone. When this happens, the content of consciousness still is apprehended, but the feeling that the content “belongs to me” no longer is secured. I (...) discuss the implications of a mechanism enabling personal ownership for understanding a variety of clinical syndromes as well normal mental function. (shrink)

Memory evolved to supply useful, timely information to the organism’s decision-making systems. Therefore, decision rules, multiple memory systems, and the search engines that link them should have coevolved to mesh in a coadapted, functionally interlocking way. This adaptationist perspective suggested the scope hypothesis: When a generalization is retrieved from semantic memory, episodic memories that are inconsistent with it should be retrieved in tandem to place boundary conditions on the scope of the generalization. Using a priming paradigm and a decision task (...) involving person memory, the authors tested and confirmed this hypothesis. The results support the view that priming is an evolved adaptation. They further show that dissociations between memory systems are not—and should not be—absolute: Independence exists for some tasks but not others. (shrink)

I argue that appreciation of the phenomenon of forgetting requires serious attention to its origins and place in nature. This, in turn, necessitates metaphysical inquiry as well as empirical backing – a combination likely to be eschewed by psychological orthodoxy. But, if we hope to avoid the conceptual vacuity that characterizes too much of contemporary psychological inquiry (e.g., Klein, 2012, 2014a, 2015a, 2016a), a “big picture” approach to phenomena of interest is essential. Adopting this investigative posture turns the “received (...) view” of the relation between remembering and forgetting on its head: Rather than treated as the result of breakdowns and limitations of biologically engineered systems of remembering, forgetting is accorded elevated status as the driving force behind the evolution of organic systems of information retention. (shrink)

European Journal of Philosophy, Volume 29, Issue 4, Page 1026-1038, December 2021.

In this paper I argue that much of the confusion and mystery surrounding the concept of "self" can be traced to a failure to appreciate the distinction between the self as a collection of diverse neural components that provide us with our beliefs, memories, desires, personality, emotions, etc (the epistemological self) and the self that is best conceived as subjective, unified awareness, a point of view in the first person (ontological self). While the former can, and indeed has, been extensively (...) studied by researchers of various disciplines in the human sciences, the latter most often has been ignored -- treated more as a place holder attached to a particular predicate of interest (e.g., concept, reference, deception, esteem, image, regulation, etc). These two aspects of the self, I contend, are not reducible -- one being an object (the epistemological self) and the other a subject (the ontological self). Until we appreciate the difficulties of applying scientific methods and analysis to what cannot be reduced to an object of inquiry without stripping it of its essential aspect (its status as subject), progress on the "self", taken as a pluralistic construct, will continue to address only one part of the problems we face in understanding this most fundamental aspect of human experience. (shrink)